vse-zabolevaniya.ru
ГлавнаяГистология человекаЦитология -> Функции клеточной оболочки

Функции клеточной оболочки


К основным функциям плазмолеммы следует отнести разделение внутреннего содержимого клетки от ее микроокружения; транспорт метаболитов, в том числе, обеспечение асимметрии концентрации ионов натрия и калия в клетке и за ее пределами примембранных метаболизм; рецепцию сигналов со стороны внешней среды, обеспечение взаимнораспознавания и взаимодействия клеток с образованием межклеточных контактов различной степени сложности, а также формирование характерной структуры клеточной поверхности.
Разграничение и транспорт - две взаимопротивоположное и взаимодополняющие функции плазмолеммы. Благодаря разграничению с внешней средой клетка сохраняет свою индивидуальность, благодаря транспорту веществ может жить и функционировать. Оба эти процессы направлены на поддержание постоянных характеристик внутренней среды (гомеостаза) клетки. Транспорт из внешней среды внутрь клетки (поглощение веществ) называется эндоцитоз, транспорт в обратном направлении (выведение веществ) - экзоцитоз. Небольшие молекулы могут попадать из внешней среды внутрь клетки или путем диффузии (пассивный транспорт), или при участии особых ферментов - пермеаз плазмолеммы (активный транспорт).
Крупные молекулы и скопления молекул поглощаются клеткой путем обволакивания их определенным участком плазмолеммы с последующим втягиванием (интернализацию) образованного мешочка внутрь цитоплазмы. Процесс поглощения таким способом твердых частиц называют фагоцитозом, поглощения частиц жидкости - пиноцитоза. Поглощенные частицы обычно расщепляются и их химические составляющие усваиваются клетками. Однако возможен и такой вариант, когда частица поглощается одной поверхностью клетки, в окружении биомембраны проходит через цитоплазму и выводится без изменений на противоположной поверхности клетки. Такое явление называется трансцитоза.
Вывод клеткой продуктов жизнедеятельности за пределы цитоплазмы (экзоцитоз) делится на несколько разновидностей: секрецию, выведение, рекрецию, клазматоза.
Секреция - это выделение клеткой продуктов ее синтетической деятельности, которые необходимы для нормального функционирования органов и систем организма. Экскреция - выделение токсичных или вредных продуктов метаболизма, которые подлежат выводу за пределы организма. Рекреция - это удаление из клеток веществ, которые не изменяют своей химической структуры в процессе внутриклеточного метаболизма (вода, минеральные соли). Клазматоза - удаление за пределы клетки отдельных ее структурных компонентов.
Механизмы экзоцитоза преимущественно имеют характер прямо противоположный фаго-и пиноцитоза. Например, продукты синтетической деятельности клетки накапливаются в виде окруженных биомембран скоплений (в составе мешочков и пузырьков комплекса Гольджи, или пластинчатого комплекса), постепенно смещаются от центральных участков цитоплазмы к периферии, после чего биомембран мешочка включается в плазмолемму, а содержимое мешочка переходит в межклеточное пространство или окружающую среду. Возможен также путь выведения веществ в составе пузырьков (без нарушения целостности их биомембраны), который имеет название секреции по мерокриновых типу. Когда много секреторных пузырьков скапливаются в области апикального полюса клетки и они выделяются на расстоянии его, таким образом секреторной деятельности называется апокринового. В случае голокринового способа секреции цитоплазма постепенно заполняется продуктами синтетической деятельности и клетка перерождается в окруженную плазмолемме капельку секрета.
Примембранный метаболизм связан с наличием на поверхности плазмолеммы видов клеток особых ферментных систем, способных расщеплять биополимеры, контактирующих с ними. Такие процессы характерны, в частности, для клеток внутреннего выстеленный тонкой кишки, на поверхности которых осуществляется так называемое мембранное пищеварение.
Роль плазмолеммы в механизмах клеточной рецепции. Восприятие клеткой химических сигналов от ее микроокружения осуществляется преимущественно с участием специальных рецепторных белков плазмолеммы. Для реализации своего действия на клетку биологически активное вещество (например гормон) должна связаться с соответствующим белком плазмолеммы, причем определяющая роль в обеспечении избирательности (специфичности) этого взаимодействия принадлежит структуре углеводного компонента (олигосахаридных цепей) рецепторного белка. Один из возможных путей дальнейшей передачи информации внутрь клетки лежит через аденилатциклазной систему. Например, связывание рецептора с соответствующим химическим веществом обуславливает активацию размещенного на внутренней поверхности плазмолеммы фермента аденилатциклазы, который, в свою очередь, стимулирует образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Последний является универсальным активатором ряда цитоплазматических ферментных систем, с участием которых клетка реагирует на раздражение. Следует отметить, что сложные процессы рецепции - основа взаимнораспознавание клеток, и поэтому является кардинально необходимым условием существования многоклеточных организмов, поскольку служат командой для торможения размножения и движения клеток. Заметим, что именно потеря самоконтроля клеток за ходом роста и размножения (отсутствие контактного торможения размножения) - один из основных проявлений злокачественного перерождения.
Межклеточные контакты. Клеточной оболочке, в частности углеводным детерминантам ее гликокаликса, принадлежит определяющая роль и в образовании устойчивых контактов между клетками. Простейшая форма межклеточного связи называется адгезии (прилипания, слипание). В последнее время выявлена ??решающая роль специфических белковых молекул - лектинов, кадгеринов и молекул клеточной адгезии, так называемых САМ (от англ. Cell Adhesion Molecules) - в образовании многоклеточных конгломератов. Молекулы лектинов, в частности, способны избирательно "узнавать" углеводороды детерминанты на поверхности соседних клеток и обеспечивать образование устойчивых межклеточных мостиков. Расстояние между плазмолемме смежных клеток в зоне простого контакта составляет около 10-20 нм.
В процессе эволюционного развития многоклеточных систем значительно усложнились формы и виды межклеточных контактов, что обусловило как рост их прочности, так и обеспечило выполнение ряда специфических функций. Один из возможных путей укрепления межклеточных контактов - увеличение площади контактных участков двух соседних клеток. В таком случае пальцеобразные вырасти плазмолемы и цитоплазмы одной клетки погружаются в соответствующие углубления плазмолемы соседней клетки. Такой тип контакта называется пальцеобразным, зубчатым или контактом по типу замка. Расстояние между плазмолемме клеток, контактирующих, такая же, как и в зоне простого контакта - 10-20 нм.
Дальнейшее укрепление свя связи между клетками достигается путем иммобилизации (обездвиживания) поверхности соседних участков плазмолемы клеток, контактирующих (образование так называемых пластинок прикрепления, основу которых составляет белок десмоплакин), с помощью промежуточных филаментов и кортикального слоя цитоплазмы. Такой тип связи между клетками называется десмосомы и встречается там, где необходимо добиться максимальной прочности межклеточных связей, например, в составе эпителиальной ткани поверхности тела. Межклеточное щель в области десмосомы заполнена электронно-плотным веществом, в которой различают особые трансмембранные фибриллярные структуры, состоящие из белка десмоглеина. Концы молекул последнего присоединяются к пластинок прикрепления, за счет чего достигается стабилизация контакта этого типа. В области десмосомных контактов ширина межклеточной щели составляет около 25-30 нм, диаметр десмосомы - 0,5 мкм. В местах контакта эпителиальных клеток с базальной мембраной образуются структуры, которые имеют название полудесмосом. Если десмосомы состоит из двух, то полудесмосома - только с одной пластинки прикрепления. Щель между эпителиоцитов и базальной мембраной заполнена белками-интегринов.
Следующая форма контакта - с образованием плотных запирающих пластин, или плотный замыкающий контакт. В области такого контакта происходит максимальное сближение плазматических мембран соседних клеток. Концы интегральных белков плазмол соседних клеток стыкуются между собой, а имеющийся промежуток уплотняется за счет ионов кальция и фибрилл, которые анастомозируют. Внешние гидрофильные слои и гликокаликс смежных плазмол будто сливаются при таком условии в один сплошной слой толщиной 2-3 нм. Плотный замыкающий контакт характерен для апикальной поверхности клеток, выстилают пищеварительный канал. Вследствие образования запирающих пластин достигается полное отмежевание межклеточного пространства от внешней среды. Плотные запирающие контакты наблюдаются у всех видов эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима, кишечный эпителий). Контакты этого типа найдены между фибробластами, эмбриональными клетками эктодермы и мезенхимы подобное.
Базально от замыкающего контакта между эпителиоцитами очень часто образуются зоны адгезии, в которых межклеточная щель заполнена трансмембранными белками Е-кадгеринамы. Последние соединяются с пучками актиновых филаментов, которые прилегают к внутриклеточной поверхности мембраны в области такого контакта.
Нексус, обеспечивает непосредственный обмен молекулами между соседними клетками. В зонах этих контактов, которые имеют размеры от 0,5 до 5 мкм, гексагонально размещены частицы - конексоны диаметром 7-8 нм и каналом шириной около 1,5 нм в центре. Каждый конексон состоит из шести субъединиц белка конектина. Конексоны встроенные в мембрану так, пронизывающие ее насквозь. Каналы двух конексонов замыкаются "конец в конец", вследствие чего устанавливается непосредственный химическая связь между цитоплазмой соседних клеток: связанные щелевыми контактами клетки могут свободно обмениваться малыми молекулами (неорганическими ионами, сахарами, аминокислотами, нуклеотидами, витаминами), масса которых не превышает 1000-1500 дальтон. В таком случае достигается своеобразная метаболическая кооперация клеток. В участках образования щелевых контактов плазмолемы смежных клеток сближены на расстояние до 2-4 нм. Щелевыми контактами связаны, в частности, мышечные клетки миокарда, гладкие миоциты мышечной оболочки матки, овоциты и фолликулярные клетки яичника и т.д..
Синапс - специализированный контакт между нервными клетками или между нервными клетками и мышцей, в зоне которого происходит передача нервного импульса. Основные структурные компоненты синапса: пресинаптическая мембрана (участок плазмолемы отростка нервной клетки, из которой поступает сигнал), постсинаптическая мембрана (участок плазмолемы клетки, воспринимает сигнал), синаптическая щель шириной 20-30 нм (разграничивает пре-и постсинаптической мембраны), заполненные нейромедиатором синаптические пузырьки, функционирование синапсов обеспечивает одностороннюю передачу информации от клетки к клетке с помощью медиатора (химического посредника).
Основываясь на характеристиках межклеточных контактов, последние можно условно разделить на три группы: адгезивные (связующие), изолирующие и коммуникационные. К первой группе относятся: простой адгезивный контакт, контакт типа замка и десмосомный контакт. Вторую группу составляют плотные запирающие контакты, третью - щелевой и синаптических контактов.
Цитоплазма (cytoplasms). Структурными компонентами цитоплазмы является гиалоплазма, органеллы и включения.
Гиалоплазма - редчайшая часть цитоплазмы, в которой содержатся органоиды и включения. В общем объеме цитоплазмы гиалоплазма составляет около 50%. Она включает цитозоль (воду с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами) и цитоматрикс (трабекулярную сетку волокон белковой природы толщиной 2-3 нм).