vse-zabolevaniya.ru
ГлавнаяГистология человекаЦитология -> Ядерная оболочка

Ядерная оболочка


Ядра всех эукариотических клеток окружены оболочкой - нуклеолемой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран - наружной и внутренней, отделенных перинуклеарных пространством шириной 20-60 нм. Каждая из мембран имеет толщину 7-8 нм и морфологически подобная других клеточных мембран. Таким образом, ядерная оболочка напоминает полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Внешняя мембрана ядерной оболочки имеет ряд структурных особенностей, что позволяет отнести ее к мембранной системы эндоплазматической сети. Например, на внешней ядерной мембране основном располагается небольшое количество рибосом. Существует много данных о непосредственном переходе внешней ядерной мембраны в систему канальцев гранулярной эндоплазматической сети. Наружная ядерная мембрана большинства животных и растительных клеток не является ровной и может образовывать разного размера вырасти в виде пузырьков или длинных трубчатых образований в сторону цитоплазмы. Со стороны кариоплазмы к внутренней ядерной мембраны прилегает фибриллярный слой, так называемая ядерная ламина, построенная из промежуточных филаментов. Ядерная ламина связана с хромосомным материалом ядра.
Ядерная оболочка не является сплошным. ее характерными структурами специфические отверстия, называемые ядерных nop. Времена образуются за счет слияния двух ядерных мембран и является округлыми сквозными перфорациями диаметром 80-90 нм. их заполняют сложноорганизованные глобулярные и фибриллярные структуры, которые вместе с мембранной перфорацией образуют так называемую поросенком. Последняя построена из трех рядов гранул, по восемь в каждом ряду, диаметр гранулы 25 нм. Гранулы расположенные на границе отверстия в ядерной оболочке: один ряд лежит со стороны ядра, второй - со стороны цитоплазмы, третий - в центральной части поры. В центре поры расположена центральная гранула. От гранул отходят фибриллярные белковые структуры, которые сходятся в центре, образуя так называемую диафрагму поры. Размер ядерных nop для каждого вида клеток является величиной постоянной. Число же nop на единицу поверхности ядра может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки, ее метаболической активности: чем она выше, тем больше плотность nop на поверхности нуклеолемы.
Ядерная оболочка выполняет ряд важных функций. Первая из них - барьерная: ядерная оболочка отделяет содержимое ядра, его генетический материал от цитоплазмы, ограничивает свободный доступ в ядро ??и выход из него различных веществ. Вторая функция - регуляция транспорта макромолекул между ядром и цитоплазмой. Например, известно, что гистоны и другие другие белки после синтеза в цитоплазме мигрируют в ядро. Известен также и обратный процесс транспорта веществ из ядра в цитоплазму. Это прежде всего касается транспорта РНК и рыбонуклеопротеинов, образующиеся исключительно в ядре. Транспорт высокомолекулярных соединений, а также рибосом через ядерную оболочку осуществляется через поры.
Одна из существенных функций ядерной оболочки - участие в поддержании внутренней структуры ядра в интерфазе путем фиксации хромосомного материала к внутренней ядерной мембраны. Существуют данные о преимущественном связь с ядерной оболочкой гетерохроматинового участков интерфазных хромосом. Еще из классических цитологических описаний известно о том, что часть хроматина локализуется на периферии ядра. Этот, так называемый, периферийное хроматин структурно связан с внутренней ядерной мембраной. Кроме периферийного хроматина с ядерной оболочкой контактируют прицентромерно, теломерно и ядрышковые участки гетерохроматина, половые хромосомы, подобное. Итак, можно считать, что каждая деконденсованная в интерфазе хромосома "заякоренная" на ядерной оболочке с помощью гетерохроматинового участков и таким образом ее положение становится фиксированным в пространстве ядра.