vse-zabolevaniya.ru
ГлавнаяГистология человекаМышечная ткань -> Строение миофибрилл

Строение миофибрилл


Миофибриллы расположены вдоль мышечного волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна, толщина составляет 1-2 мкм. Миофибриллы имеют характерную полосатость (чередование светлых и темных полос), что обусловлено особенностью их структуры и оптическими свойствами. Вследствие того, что светлые и темные полосы всех миофибрилл отдельного мышечного волокна расположены на одном уровне, все волокно выглядит поперечно-полосатых.
В миофибрилл последовательно расположены темные анизотропные полосы (или диски А) и светлые изотропные (или диски I). Анизотропные диски окрашиваются интенсивнее, чем изотропны. В поляризованном свете темные полосы имеют двойное лучезаломление - анизотропию, в то время как светлые полосы являются однолучезаломлеными (изотропными). Внутри каждой I-полосы является тонкая темная линия, которая называется телофрагма, или линии Z. В центре темной А-полосы можно наблюдать светлую участок - Н-зону, или полоску Гензена, в середине которой находится тонкая темная линия М, или мезофрагма. Структурной единицей миофибриллы является саркомер, который представляет собой участок между двумя телофрагма. Телофрагма богатые гликозаминогликаны, вследствие чего миофибриллы при мацерации обладают способностью распадаться на отдельные саркомера (от греческого "саркос" - мясо и "мерос" - часть). Длина саркомера составляет 2-3 мкм. Саркомера - это элементарные сократительные единицы миофибрилл исполосованных мышц, которые сокращаются благодаря тому, что могут уменьшать свою длину в 2 раза. Механизм этого процесса можно представить себе, если рассмотреть ультраструктуру миофибрилл.
Под электронным микроскопом в области саркомера были идентифицированы продольные нити, или микрофламенты, двух типов - тонкие и толстые. Толстые микрофиламенты локализуются в средней части саркомера (в его А-полосе), построены они из белка миозина. Тонкие микрофиламенты расположены в И-полосе и частично заходят между толстыми микрофиламентов в А-смугудо зоны Н. Одним концом они прикрепляются к телофрагма, а другой конец у них свободный, в то время как в толстых филаментов оба конца свободны. Тонкие микрофиламенты построены из белка актина, а также тропомиозином и тропонина. Диаметр тонких микрофиламентов 5 нм, длина -1 мкм. Толстые миозиновые микрофиламенты имеют диаметр 10-15 нм и длину 1,5 мкм. Количественное отношение миозиновых нитей к актиновых 1:2 (т.е. на один миозиновый микрофиламент приходится два актиновых), а взаимное пространственное размещение гексагональную: на поперечном разрезе тонкие филаменты образуют шестиугольник, в центре которого расположен толстый филамент. Если саркомер находится в расслабленном состоянии, темной его частями являются так называемые зоны перекрытия, то есть те части диска А, в которых содержатся толстые и тонкие микрофиламенты. Зона Н выглядит на этом фоне светлой, поскольку она состоит только из толстых миозиновых микрофиламентов. При сокращении саркомера актиновые микрофиламенты втягиваются в промежутки между миозиновой, а при условии полного сокращения их свободные концы почти достигают середины саркомера. Поскольку длина тонких микрофиламентов остается неизменной, они, втягиваясь между толстыми филаменты, влекут телофрагма (Z-пластинки), к которым прикреплены, тем самым сближая концы всех саркомеров. В полностью сокращенном саркомера Н-зона, а также I-диски почти исчезают, и весь саркомер превращается в зону перекрытия.
Электронная микроскопия позволила установить, что темная М-линия в середине Н-зоны обусловлена ??тонких филаментов, которые соединяют срединные участки соседних толстых филаментов. Микроскопические исследования также показали, что Z-линия зигзагообразная, а точки прикрепления тонких филаментов на одной стороне Z-пластинки расположены против промежутков между точками прикрепления актиновых микрофиламентов с другой ее стороны (т.е. соседнего саркомера). Z-пластинка построена из так называемых Z-филаментов, которые сочетаются с образованием решетки. Z-линии содержат белок альфа-актинин. Кроме того, на электронных микрофотографиях в зоне перекрытия наблюдаются так называемые поперечные мостики, которые соединяют между собой актина и миозина филаменты. Положение их меняется при сокращении мышечного волокна.