vse-zabolevaniya.ru
ГлавнаяГистология человекаОрганы чувств -> Палочки и колбочки

Палочки и колбочки


Палочки и колбочки построены из наружного и внутреннего сегментов, соединенных связующим реснички. Внешний сегмент палочки имеет цилиндрическую форму и содержит большое количество (до 1000) плоских мембранных дисков толщиной 140 нм и шириной 2 мкм. В мембране дисков содержится зрительный пигмент родопсин, который состоит из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя. Внешний сегмент колбочки имеет коническую форму, он шире и короче, чем палочка, и содержит полудиски, образованные в результате инвагинации плазмолеммы, один конец полудисков замкнутый, а второй - открытый. Мембрана полудисков колбочек содержит другой зрительный пигмент - йодопсин. В сетчатке человека существуют колбочки клетки трех разных типов - чувствительные к синему, зеленого и красного цветов спектра. Наружные сегменты палочек и колбочек являются видоизмененными дендритами.
Соединительная ресничка, которая связывает сегменты колбочек и палочек, начинается во внутреннем сегменте базальным тельцем. Внутренний сегмент содержит многочисленные митохондрии, эндоплазматическая сеть, ферментные системы, которые обеспечивают энергетический обмен и биосинтез основных компонентов клетки. Внутренний сегмент колбочки отличается от внутреннего сегмента палочки наличием так называемого эллипсоида - липидной капли, окруженной скоплением митохондрий, которые плотно прилегают друг к другу.
Палочковых клеток в сетчатке человека насчитывается около 130 миллионов, колбочковых - 6-7 миллионов. Палочкой клетки являются аппаратом черно-белого зрения в сумерках, а колбочки - аппаратом цветного дневного зрения. Во время восприятия черно-белого изображения происходит взаимодействие кванта света с фотосенсорным белком родопсином, встроенным в мембрану наружного сегмента палочек сетчатки глаза. Молекула родопсина состоит из трансмембранного полипептиды опсина и хромофора 11-цис-ретиналя. При поглощении фотона света цис-ретиналь изомеризуется в транс-ретиналь и отделяется от опсина, вследствие чего последний изменяет свою конформацию. Это, в свою очередь, приводит к закрытию натриевых каналов плазмолеммы, ее гиперполяризации и генерации потенциала возбуждения. Цветовосприятие обеспечивается присутствием в сетчатке глаза колбочек трех типов. Фотосенсорный белок йодопсин колбочек первого типа чувствителен к лучам с длиной волны 700 нм (красный свет) колбочки второго типа содержат белок, чувствительный к волнам длиной 550 нм (зеленый цвет), третьего типа - волнам 400-450 нм (сине-фиолетовая часть спектра). Диски способны к регенерации. Каждую эпоху в палочковый клетке ночью, а в колбочковых - днем формируется до 80 мембранных дисков. Отработанные диски отделяются и фагоцитируют пигментоцитами, каждый из которых за сутки фагоцитируют около 2-3 тысяч дисков. Благодаря наличию в цитоплазме пигментных клеток ретинальсвязывающего белка они обеспечивают задержку витамина А в условиях интенсивного освещения и снабжения им фотосенсорных клеток для восстановления родопсина. Кроме фагоцитарной функции пигментоциты обеспечивают световую и темновой адаптации зрительных клеток. Каждый наружный сегмент палочки окружен двумя-семью, а колбочки - 30-40 отростками пигментоцитов. Когда во время яркого освещения меланосомы передвигаются в отростки пигментоцитов, палочки удлиняются и экранируются, а колбочки сокращаются и хорошо освещаются. В сумерках, когда меланосомы возвращаются в тело пигментоцитов, колбочки удлиняются и экранируются, а палочки укорачиваются и выполняют свою функцию.
Второй нейрон трехнейронную цепи сетчатки называется биполярного. Его ядерная часть располагается во внутреннем ядерном слое, дендрит образует синапсы с аксонами палочковых и колбочковых клеток во внешнем сетчатом слое (несколько палочковых клеток контактирует с одним биполярным нейроном, колбочки же контактируют в соотношении 1:1), а аксон располагается во внутреннем сетчатом слое, где контактирует с дендритами третьего нейрона.